Nature Plants | News and Views

生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本原則是，物種必須適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂蚝铜h(huán)境條件，以使它們?cè)谔囟ǖ牡胤侥軌蚍睒s。這就解釋了為什么你會(huì)在不同氣候的不同生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)具有不同功能特征的不同物種集合。例如，在熱帶地區(qū)經(jīng)歷季節(jié)性干旱的地方，你通常會(huì)發(fā)現(xiàn)干燥的森林由樹木密集、耐旱的樹種組成；而在熱帶地區(qū)較濕潤(rùn)的地方，你會(huì)發(fā)現(xiàn)雨林包括許多較大的、較輕的木材物種，在較干燥的條件下會(huì)滅亡。由于這些不同的功能組成，不同的植物群落有不同的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，提供不同的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，對(duì)氣候變化的不同方面很敏感。

這種群落組成與條件的匹配是全球變化通過物種生存、生長(zhǎng)和繁殖的變化推動(dòng)全世界生態(tài)系統(tǒng)變化的觀察的基礎(chǔ)。隨著溫度的升高，耐高溫的物種更有可能受益，而適應(yīng)低溫的物種更有可能受害，導(dǎo)致群落組成的方向性變化，這被稱為嗜熱化（thermophilization）。在某些情況下，嗜熱化可導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)分布的突然變化，如發(fā)生在高緯度和高海拔系統(tǒng)中的情況，溫度上升使木本植物的豐度和大小增加，導(dǎo)致 "綠化"——即苔原或高山草地轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄緟不蛏帧Ｍ瑯?，由于區(qū)域降水模式的變化或由于森林砍伐和生境破碎化導(dǎo)致的暴露變化，更干燥的條件會(huì)導(dǎo)致旱生化（xerophilization）。反之，在越來越濕潤(rùn)的地方，我們可能會(huì)看到適應(yīng)干旱的物種的豐度下降和群落中生化（mesophilization ）。

除了氣候變化之外，生物互動(dòng)的改變——由于物種的引入或土著種的滅絕和破壞——可以對(duì)植物群落的構(gòu)成產(chǎn)生明顯的影響，從而影響這些群落所提供的服務(wù)。例如，由于狩獵，熱帶森林中大型脊椎動(dòng)物——它們也是種子的散播者——的消失，被認(rèn)為有利于具有較小種子的樹種，而這些樹種也往往具有較輕的木材。隨著木質(zhì)較輕的物種繁榮昌盛，木質(zhì)較密的物種數(shù)量減少，這些“空曠森林”中儲(chǔ)存的碳量將減少。在另一個(gè)例子中，由于油棕種植園的大量種植，使得掠奪農(nóng)作物的本地野豬的數(shù)量增加了100倍，導(dǎo)致豬在附近森林筑巢時(shí)使用的小樹數(shù)量急劇減少，從而減少了樹木多樣性，改變了未來森林的組成。

圖 | 樹木死亡

正如慢性驅(qū)動(dòng)因素（也稱為“壓力”；例如，溫度、降水量和蒸汽壓虧缺的持續(xù)變化）會(huì)對(duì)樹種產(chǎn)生不同的影響，并引發(fā)組分變化一樣，諸如野火、干旱、熱浪、寒潮、風(fēng)和生物襲擊等突發(fā)急性事件（也稱為脈沖）的頻率和/或強(qiáng)度也會(huì)發(fā)生變化。這些短暫的干擾尤其表現(xiàn)為樹木死亡率的差異變化，因?yàn)闃淠舅劳鲆鸬淖兓壬L(zhǎng)或增補(bǔ)引起的變化更為突然，是森林碳儲(chǔ)量空間變化的主要原因。換言之，僅少數(shù)幾棵大樹的“突然”死亡將對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重大而直接的影響，而增補(bǔ)模式的變化可能需要多年時(shí)間才能成為結(jié)構(gòu)或功能的可衡量變化。

近期一項(xiàng)研究驚訝地發(fā)現(xiàn)，氣候可以選擇性地影響樹種的死亡率，從而影響熱帶森林群落的組成：通過閃電。閃電是熱帶森林中一個(gè)未被充分認(rèn)識(shí)的死亡來源，造成了40-50%的大樹死亡，使大樹的平均壽命縮短了近40年，并且在唯一進(jìn)行過系統(tǒng)研究的熱帶森林中，閃電占樹木生物量周轉(zhuǎn)的15%以上。

被閃電擊中通常被認(rèn)為是隨機(jī)性的縮影，人們可以合理地預(yù)期，閃電釋放的極端能量和熱量會(huì)立即殺死任何被擊中的樹木。然而，通過跟蹤巴拿馬巴羅-科羅拉多島上近100次閃電襲擊的命運(yùn)，Richards等人表明，樹木物種之間在易受閃電襲擊的程度以及雷擊后的生存能力方面實(shí)際上存在很大差異。事實(shí)上，有三種物種——豆科（Dipteryx oleifera）、大戟科（Hura cripitans）和皂科（Pouteria reticulata）——在雷擊中100%存活，而其他物種（尤其是棕櫚科（Arecaceae））幾乎肯定會(huì)在雷擊時(shí)死亡。有趣的是，那些最有可能遭受雷擊的樹種死亡率最低，這表明雷擊敏感性和耐受性之間存在潛在的權(quán)衡?？紤]到雷電致死的重要性，新發(fā)現(xiàn)的樹種間易感性和耐性差異預(yù)計(jì)將對(duì)適應(yīng)性產(chǎn)生重要影響；因此，閃電頻率在空間或時(shí)間上的差異應(yīng)導(dǎo)致不同的分類和功能組成。

▲Richards et al 測(cè)量了被閃電擊中的樹木的死亡率，并將其與破壞頻率和樹木功能特征聯(lián)系起來。最有可能受到閃電攻擊的物種也顯示出最高的存活率。氣候變化引起的閃電頻率變化可能會(huì)改變熱帶森林的物種組成和碳循環(huán)。下圖顯示了被閃電“劈死”的大樹。

通過研究雷電引起的死亡率與不同物種水平的功能特性之間的關(guān)系，作者希望揭示什么樣的適應(yīng)允許耐受。令人驚訝的是，與耐雷性相關(guān)的唯一特征是木材密度。木材密度有時(shí)被稱為“master trait”，因?yàn)樗c生活史密切相關(guān)。茂密的樹木物種往往更保守，這意味著它們通常生長(zhǎng)較慢，壽命更長(zhǎng)。人們可能認(rèn)為茂密的樹木物種具有較高的電阻率，因此對(duì)雷擊更為敏感，但研究實(shí)際上發(fā)現(xiàn)，茂密的木材物種對(duì)雷擊具有更大的耐受性，這是基于他們對(duì)物種歷史背景死亡率差異的分析。這一反直覺的結(jié)果可能反映了這樣一個(gè)事實(shí)，即電阻率是各種解剖和生理特征的一種突現(xiàn)屬性（emergent property），任何單一特征，如木材密度，都很難預(yù)測(cè)電阻率（例如，油桐的木材密度極高，但其電阻率與許多較輕木材物種的電阻率相似或更低）。

耐雷性和木材密度之間的正關(guān)系也可能是由于與慢-快生命史連續(xù)體相關(guān)的其他因素的影響，這些因素與閃電沒有直接聯(lián)系。例如，木材密度低的樹木可能不是直接死于閃電，而是死于雷擊的次生間接影響（例如，隨后樹木或樹枝墜落或生物攻擊造成的損壞）。換言之，盡管雷擊的直接影響應(yīng)取決于樹木的電特性，但還有許多其他復(fù)雜的相互作用機(jī)制涉及死亡率，如果整合起來，可能會(huì)導(dǎo)致密集樹木物種的更高耐受性。這些共病因子的相對(duì)作用只能通過記錄關(guān)于活樹的一系列變量的數(shù)據(jù)并長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)來評(píng)估。

氣候變化正在推動(dòng)全球氣溫上升。更高的溫度增加了大氣中的能量，導(dǎo)致了更強(qiáng)和更多帶電的風(fēng)暴。如果熱帶地區(qū)的閃電增加25-50%，預(yù)計(jì)熱帶大樹的死亡率將增加約10-20%。鑒于木材密度和雷電引起的死亡率之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系，可以想象雷電的增加會(huì)減少大樹的豐度，同時(shí)推動(dòng)密林樹種豐度的增加。森林結(jié)構(gòu)和功能組成的這些變化可能反過來產(chǎn)生級(jí)聯(lián)效應(yīng)，改變動(dòng)態(tài)和對(duì)其他氣候因素的敏感性（例如，木材密度通常與抗旱性有關(guān)）。此外，雷電引起的森林結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的變化將影響關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，如碳循環(huán)和儲(chǔ)存。

全球變化可以通過多種方式不同程度地影響樹種的適應(yīng)度和死亡率，可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜變化，有時(shí)甚至是意料之外的變化。這些變化會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，必須在氣候和碳循環(huán)模型中予以考慮。至關(guān)重要的是，我們要支持并擴(kuò)大實(shí)地和偏遠(yuǎn)地區(qū)監(jiān)測(cè)自然生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候的響應(yīng)的努力，以便我們能夠更好地預(yù)測(cè)它們對(duì)未來氣候變化的反應(yīng)。

文章信息：

標(biāo)題：Changing forests under climate change

期刊：Nature Plants

類型：News and Views

作者：Kenneth J. Feeley*【University of Miami】, & Daniel Zuleta 【Smithsonian Tropical Research Institute】

時(shí)間：2022-08-22

DOI：https://doi.org/10.1038/s41477-022-01228-5

https://mp.weixin.qq.com/s/Hy9SeRs5GoUMkuH8tuAtXw