近半個世紀(jì)以來，隨著林木育種和無性繁殖技術(shù)的進(jìn)步以及森林工業(yè)的發(fā)展，無性系林業(yè)(Clonal Forestry)已經(jīng)在包括我國在內(nèi)的世界人工林培育中發(fā)揮越來越重要的作用，展示了十分廣闊的應(yīng)用前景。同時，基于無性系選育為核心的無性系造林和利用中所產(chǎn)生的問題也越發(fā)引人關(guān)注，理應(yīng)引起我們足夠的重視。

福建柏優(yōu)良無性系人工林

無性系林業(yè)

興起與發(fā)展

人類很早就已經(jīng)認(rèn)識到樹木可以通過無性繁殖進(jìn)行更新的特性。早在2000多年前，我國就有楊樹和柳樹扦插造林的記載。但無性系林業(yè)是伴隨著樹木無性繁殖技術(shù)的進(jìn)步和森林工業(yè)的發(fā)展而興起的。

上世紀(jì)70年代，隨著植物激素的使用以及組織培養(yǎng)、體胚誘導(dǎo)、全光噴霧育苗等技術(shù)快速發(fā)展，并在輻射松、歐洲云杉、落葉松、桉樹等眾多樹種的無性繁殖技術(shù)取得突破之后，尤其是隨著膠合板、纖維板、木漿造紙等世界森林工業(yè)發(fā)展及其對木材供給要求的提高，人們開始認(rèn)識到，以森林工業(yè)用材培育為目標(biāo)，一些無性繁殖的樹種可以走無性系育種乃至無性系林業(yè)的道路。

1973-1983年，國際林業(yè)研究組織聯(lián)盟(IUFRO)等在新西蘭、瑞典、法國、聯(lián)邦德國、加拿大等國家連續(xù)召開了6次包括無性繁殖和無性系林業(yè)專題在內(nèi)的大型國際會議，發(fā)展無性繁殖與林木育種結(jié)合的無性系林業(yè)逐漸成為國際共識。

上世紀(jì)80年代初，朱之悌、馬常耕、王明庥等我國林木育種學(xué)界的前輩們先后將無性系育種和無性系林業(yè)介紹到國內(nèi)，推進(jìn)了我國無性系林業(yè)的發(fā)展。今天，楊樹、桉樹、杉木、落葉松等樹種已經(jīng)完成多輪次遺傳改良，并將選育出的一批優(yōu)良品系進(jìn)一步無性系化，大規(guī)模應(yīng)用于膠合板、纖維板、木漿造紙等短周期工業(yè)用材林培育，使人工林木材產(chǎn)量大幅度提高，極大地緩解了我國木材供應(yīng)短缺的問題。

在我國的主要造林樹種中，楊樹、桉樹幾乎全部實現(xiàn)無性系造林，其中，楊樹人工林854萬公頃，除近500萬公頃生態(tài)公益林外，年采伐量占國產(chǎn)木材年產(chǎn)量的18.14%；桉樹人工林約450萬公頃，占全國木材年產(chǎn)量的26.9%。

桉樹優(yōu)良無性系人工林

無性系林業(yè)

具有突出的優(yōu)勢

無性系林業(yè)是借助先進(jìn)的無性繁殖技術(shù)培育和利用優(yōu)良樹木基因資源的社會基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)和公益事業(yè)，包括無性系選育、無性系造林、無性系利用等相關(guān)技術(shù)活動以及參與和影響的人群等。

因此，一般的無性繁殖和栽培不能稱為無性系林業(yè)。只有通過選、引、育等方法選育出林木優(yōu)良無性系，并經(jīng)過無性繁殖進(jìn)行擴(kuò)繁，進(jìn)而以適當(dāng)配置和栽培管理措施進(jìn)行大規(guī)模造林以及加工利用時，才能稱之為無性系林業(yè)。

無性系林業(yè)可實現(xiàn)優(yōu)良植株的定向選育、定向栽培、定向利用，符合森林工業(yè)用材生產(chǎn)目標(biāo)，具有十分突出的發(fā)展優(yōu)勢。其一，無性系品種能夠利用群體中遺傳增益最為顯著的個體，而不是利用種子實生繁殖的群體平均值，是遺傳改良的高級途徑。其二，經(jīng)過遺傳測定的優(yōu)良無性系用于造林，性狀整齊一致，利于株行距安排等集約栽培、管理，從而大幅度地提高單位面積的木材產(chǎn)量。其三，以無性系品種為原料時，木材材性等性狀穩(wěn)定一致，利于紙漿等森林工業(yè)產(chǎn)品加工工藝的調(diào)配等。

因此，無性系林業(yè)可以實現(xiàn)林木基因資源的高效栽培和加工利用，是林木資源培育利用的高級形式。

通過無性繁殖再生的無性系群體沒有涉及基因分離與重組，同一無性系品種具有各分株的遺傳組成相同，其生活習(xí)性以及個體競爭能力相同的特點(diǎn)。當(dāng)遺傳組成完全相同的無性系人工林達(dá)到郁閉并開始形成競爭時，難以像天然林那樣通過自然稀疏進(jìn)行林分的自我調(diào)整，此時如不能采取人工疏伐措施進(jìn)行密度調(diào)控，林分內(nèi)各個無性系植株生長勢只能“選擇”同時衰弱。

因此，筆者提出了無性系人工林群體衰退的概念，即在同一無性系品種組成的人工林內(nèi)，各植株的遺傳組成和生活習(xí)性相同，隨著林齡的增加，林分內(nèi)各無性系對水分和營養(yǎng)的需求加大，當(dāng)栽培環(huán)境不能滿足林分生長需求時，如不能及時采取人工疏伐等措施進(jìn)行密度調(diào)整，林分會因個體競爭能力相似而同時發(fā)生各無性系植株生長勢衰退、病蟲害加劇直至死亡等現(xiàn)象。

上世紀(jì)90年代，我國“三北”地區(qū)發(fā)生導(dǎo)致約10年生的楊樹人工林全面砍伐焚毀的嚴(yán)重天牛危害，原因是多方面的，如自然降水減少、地下水位下降等，但最為突出的應(yīng)該是無性系人工林群體衰退問題。

由于“三北”地區(qū)自然條件惡劣，水養(yǎng)資源貧乏；在“三北”防護(hù)林建設(shè)中，為增強(qiáng)防護(hù)效果、保證造林成活率，一般楊樹人工林初植密度較大；而建設(shè)后多缺乏管護(hù)，且作為生態(tài)公益林禁止采伐；隨著林齡的增加，人工林內(nèi)各無性系對水分和營養(yǎng)的需求逐漸加大；而在有限的水養(yǎng)資源供給條件下，因個體競爭能力相同致使林分無法通過自疏加以調(diào)節(jié)，無可避免地導(dǎo)致楊樹人工林群體衰退，潛伏的病蟲害借機(jī)發(fā)生并逐漸加劇直至死亡。

毛白楊優(yōu)良無性系品種林糧間作

無性系林業(yè)

關(guān)系我國木材和生態(tài)安全

近年來，隨著近自然林業(yè)理論在國內(nèi)的傳播，以及在德國等林業(yè)發(fā)達(dá)國家營林實踐成效的顯現(xiàn)，有關(guān)詬病無性系林業(yè)的聲音開始出現(xiàn)，認(rèn)為引種生長迅速的桉樹導(dǎo)致“綠色荒漠”，認(rèn)為楊樹無性繁殖容易老化，甚至提出楊樹應(yīng)該回歸種子繁殖的觀點(diǎn)等。一些地區(qū)開始大規(guī)模采伐桉樹、楊樹而改種其他慢生樹種，甚至出現(xiàn)政府發(fā)文禁止栽培等情況。

有關(guān)桉樹是“抽水機(jī)”的觀點(diǎn)已經(jīng)被證明為不實之說。研究表明桉樹生產(chǎn)1公斤干木材的需水量不到800升，遠(yuǎn)低于同地區(qū)栽培的其他用材樹種，況且桉樹的種植地本來就是雨水充沛的南方。而樹木無性繁殖的確存在因成熟效應(yīng)和位置效應(yīng)產(chǎn)生的老化問題，但這主要是由于在栽培中不重視無性繁殖材料的幼化及采穗圃建設(shè)，錯誤地采取低成本的以苗繁苗甚至大樹采條育苗等不科學(xué)繁殖方法所致。

如“三北”地區(qū)有楊樹“小老樹”近140萬公頃，其形成不排除當(dāng)?shù)馗珊地汃さ脑耘喹h(huán)境等因素影響，但也與上世紀(jì)50-70年代直接從小葉楊等楊樹的大樹采條進(jìn)行壓條育苗甚至直插造林有關(guān)。

不言而喻，近自然林業(yè)是森林經(jīng)營的發(fā)展方向，其核心思想是在科學(xué)合理的人工栽培措施調(diào)控下盡可能效法自然，使主要造林樹種人工林與其自然演替下的森林林分結(jié)構(gòu)相近似。但是，近自然林業(yè)實施是有條件的，并不是任何地區(qū)和任何樹種都適宜近自然經(jīng)營。歐洲經(jīng)營較好的近自然林都位于水土條件較為優(yōu)越的地區(qū)，而且主要造林樹種采伐更新周期最低40年，因為營造近自然林的花費(fèi)更高、早期蓄積量較低，需要在更長的采伐周期依靠自然生長以均攤成本。

從我國的木材供給情況看，2013年，木材消耗總量折合木材將近5億立方米，而2017年已經(jīng)超過6億立方米，是世界第一木材資源消費(fèi)國家。木材對外依賴度近50%，尚未實現(xiàn)森林資源采育平衡和可持續(xù)利用。此時如中斷短周期的楊樹、桉樹無性系人工林發(fā)展，其后果是難以想象的，因為這意味著要補(bǔ)償占國產(chǎn)材45%以上的楊樹、桉樹自產(chǎn)木材的供給缺口，只能是國家解除天然林禁伐，或者冒著木材對外依賴度超過70%的風(fēng)險，增加20%以上的木材進(jìn)口。

因此，在今后相當(dāng)長的時期內(nèi)，無性系林業(yè)仍將在我國木材及其產(chǎn)品生產(chǎn)和生態(tài)建設(shè)中擔(dān)負(fù)重要角色，是我國木材和生態(tài)安全的重要保障。然而，需要特別注意的是，近年來楊樹、桉樹人工林面積嚴(yán)重縮減，這一問題必將會給我國未來木材供應(yīng)帶來嚴(yán)重影響，但其后果應(yīng)該在數(shù)年以后才能顯現(xiàn)。

優(yōu)良無性系良種“北林雄株1號”

無性系林業(yè)

如何充分發(fā)揮作用

為充分發(fā)揮無性系林業(yè)的優(yōu)勢，有效利用無性系品種的特點(diǎn)，促進(jìn)我國森林資源培育、林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)，筆者提出如下意見和建議。

其一，鑒于無性系人工林群體衰退的問題，建議國家針對無性系人工林的特點(diǎn)，修訂、完善相關(guān)的林業(yè)政策和法律法規(guī)，將楊樹、桉樹等無性系林業(yè)發(fā)展較好的用材或用材和生態(tài)兼用樹種同經(jīng)濟(jì)林樹種一樣列入木本作物范疇，取消相關(guān)樹種采伐指標(biāo)等限制，當(dāng)采用無性系品種營建的用材林以及防護(hù)林等生態(tài)公益林達(dá)到經(jīng)濟(jì)成熟時，及時進(jìn)行間伐或輪伐更新。在通過采伐獲取一定經(jīng)濟(jì)收益的同時，防止無性系人工林因個體競爭能力相似而發(fā)生群體衰退問題，保證國家有限林地資源的有效利用和生態(tài)效益的充分發(fā)揮。

其二，無性系選育是選擇利用群體中遺傳增益最為顯著的個體而不是群體平均值，綜合利用加性與非加性遺傳效應(yīng)，是遺傳改良的高級途徑。建議充分發(fā)揮國家和省部林木遺傳育種科技平臺的作用，加強(qiáng)相關(guān)科技平臺人才隊伍建設(shè)以及林木育種科研經(jīng)費(fèi)投入，根據(jù)不同的利用目的及其栽培環(huán)境特點(diǎn)，定向開展優(yōu)良無性系選育，增加我國林木無性系良種的數(shù)量、質(zhì)量和覆蓋度，為特定栽培區(qū)域選配高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗等目標(biāo)性狀突出的優(yōu)良無性系主栽品種，支撐高效的無性系林業(yè)發(fā)展。

其三，無性系品種在繁殖過程中如采用的技術(shù)方法不當(dāng)，會出現(xiàn)因成熟效應(yīng)與位置效應(yīng)累積導(dǎo)致品種退化問題。為保持品種的優(yōu)良特性，建議加強(qiáng)重要樹種無性繁殖技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的制定，約束良種生產(chǎn)必須采取科學(xué)的無性繁殖技術(shù)和繁育制度，重視及時通過根萌或組培等技術(shù)方法對品種繁殖材料進(jìn)行幼化，保持林木良種采穗圃繁殖材料的幼年性特點(diǎn)，實現(xiàn)優(yōu)良品種的可持續(xù)高效利用。

其四，林木種苗是造林綠化的物質(zhì)基礎(chǔ)，而良種是確保造林綠化質(zhì)量的根本保障。林木良種基地就是為造林綠化提供優(yōu)良繁殖材料或種植材料的場所，也是林木可持續(xù)育種的平臺和種質(zhì)資源收集保存的場所。建議建立國家重要工程項目良種基地供苗制度。這樣可保證國家工程項目種苗品質(zhì)和來源可追溯，也可以由此推動國家和省部級良種基地建設(shè)，充分發(fā)揮包括無性系品種在內(nèi)的林木良種在保障國家木材供給安全、促進(jìn)林業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)等方面的重要支撐作用。

作者簡介

康向陽，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院教授、博士生導(dǎo)師，林木育種國家工程實驗室主任，北京市林木分子設(shè)計育種高精尖創(chuàng)新中心方向團(tuán)隊負(fù)責(zé)人，中國林學(xué)會林木遺傳育種分會副主任。主要研究方向為林木多倍體育種理論與技術(shù)。主持國家科技支撐計劃、國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目等課題，作為第一育種人獲國家林木新品種權(quán)9項、國家審定良種2個；獲國家發(fā)明專利10項；發(fā)表論文130余篇；獲國家科技進(jìn)步獎二等獎1項；獲中國林業(yè)青年科技獎；獲北京市師德先進(jìn)個人、全國優(yōu)秀博士論文指導(dǎo)教師等稱號。