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近日，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊報道了基于4.2億年前早泥盆世張氏蝶柱魚（Styloichthys changae）新標(biāo)本的研究成果，揭示了肉鰭魚類的重要特征——整列質(zhì)（cosmine）的起源與演化。相關(guān)成果發(fā)表在英國《系統(tǒng)古生物學(xué)雜志》（Journal of Systematic Palaeontology）上。

張氏蝶柱魚是“古魚王國”西屯動物群的重要成員之一，被認為是最接近四足動物與肺魚共同祖先的肉鰭魚，也有少數(shù)學(xué)者將它歸為原始空棘魚，是探討肉鰭魚類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的關(guān)鍵物種。此前報道的蝶柱魚標(biāo)本包括零散保存的頭骨、頜骨、肩帶、鱗片等，所有標(biāo)本都具有表面布滿孔的整列質(zhì)。

傳統(tǒng)定義的整列質(zhì)是指早期肉鰭魚類特有的一種生物組織（單層釉質(zhì)和齒質(zhì)）與結(jié)構(gòu)（貫穿于釉質(zhì)層與齒質(zhì)層的孔管系統(tǒng)）的組合，覆蓋于膜質(zhì)骨或鱗片表面。整列質(zhì)在早期肉鰭魚類中普遍存在，卻在現(xiàn)生類群中缺失。因此，整列質(zhì)的起源與演化、形態(tài)發(fā)生、生理、功能等科學(xué)問題受到學(xué)者的廣泛研究與討論，但依然存在爭議。

過去三十年，產(chǎn)自云南曲靖一系列早期硬骨魚類化石打破了傳統(tǒng)整列質(zhì)的定義和分布（例如早期輻鰭魚類彌曼魚具有多層釉質(zhì)和齒質(zhì)以及貫穿其中的孔管系統(tǒng)），為解決整列質(zhì)的起源與早期演化提供了重要資料。2018年，Mondéjar Fernández根據(jù)之前的研究進展將整列質(zhì)重新定義為單層或多層釉質(zhì)和齒質(zhì)與孔管系統(tǒng)的集合，并引入“真整列質(zhì)”（eucosmine）一詞來代表具有單層釉質(zhì)和齒質(zhì)以及孔管系統(tǒng)的傳統(tǒng)意義上的整列質(zhì)。本研究遵循了這一術(shù)語的重新定義，并引入“原整列質(zhì)”（proto-cosmine）一詞來表示類似彌曼魚中多層釉質(zhì)和齒質(zhì)與孔管系統(tǒng)的組合。

張氏蝶柱魚的新材料（圖1）包括兩件頭部骨片和鱗片關(guān)聯(lián)保存的標(biāo)本、一些零散保存的肩帶以及鱗片標(biāo)本，為蝶柱魚的研究補充了重要的形態(tài)學(xué)和組織學(xué)數(shù)據(jù)。

圖1. 張氏蝶柱魚標(biāo)本照片及三維重建模型。

（崔心東供圖）

根據(jù)新材料，研究人員完善了張氏蝶柱魚的頭骨與肩帶的復(fù)原（圖2）：蝶柱魚肩帶的側(cè)板和腹板夾角約為130度，且腹板位于胸鰭插入位置的下方。

圖2. 張氏蝶柱魚生態(tài)復(fù)原圖。（Brian Choo 繪）

根據(jù)形態(tài)學(xué)特征將蝶柱魚的所有鱗片分為九種類型，這些鱗片為菱形，介于肉鰭魚干群與冠群的過渡狀態(tài)（圖3）：冠部前后較長（肉鰭魚冠群的特征）且表面具有平行排列的脊?fàn)罴y飾（肉鰭魚干群的特征）。

圖3. 早期硬骨魚類鱗片整列質(zhì)演化。

（崔心東供圖）

根據(jù)新的組織學(xué)數(shù)據(jù)，清晰地重現(xiàn)了蝶柱魚鱗片整列質(zhì)生長過程中的兩次重大變化：從疊加生長到連續(xù)區(qū)域生長，再轉(zhuǎn)變?yōu)榉沁B續(xù)區(qū)域生長（圖4）。

圖4. 張氏蝶柱魚鱗片生長模型。（崔心東供圖）

同彌曼魚一致，蝶柱魚鱗片具有原整列質(zhì)結(jié)構(gòu)，其中孔管系統(tǒng)的出現(xiàn)早于釉質(zhì)和齒質(zhì)。這為研究整列質(zhì)的更深層起源與形態(tài)發(fā)生提供了關(guān)鍵證據(jù)與細節(jié)（圖3），支持了整列質(zhì)逐步演化的假說。這項研究補充了原始肉鰭魚類組織學(xué)研究這一相對薄弱的環(huán)節(jié)，為進一步厘清硬骨魚類的起源與早期演化提供了重要證據(jù)。

論文第一作者為北京大學(xué)特聘副研究員崔心東博士，通訊作者為中國科學(xué)院古脊椎所朱敏院士，中國科學(xué)院古脊椎所喬妥副研究員以及曲靖師范學(xué)院彭禮健為共同作者。本研究得到了國家自然科學(xué)基金和中國博士后科學(xué)基金的資助。

本文作者：崔心東、喬妥